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物种起源 第二章 自然状况下的变异

,有一点极使人困惑:我所指的即是被称为“变形的”(prot ean)或“多形的”(polymorphic)那些属,在这些属里物种表现了异常大的变异量。 关于许多这些类型究应列为物种还是变种,几乎没有两个博物学者的意见是一致的。我 们可以举植物里的悬钩子属(Rubus)、蔷薇属(Rosa)、山柳菊属(Hieracium)以及 昆虫类和腕足类的几属为例。在大多数多形的属里,有些物种具有稳定的和一定的性状。 除了少数例外,在一处地方为多形的属,似乎在别处也是多形的,并且从腕足类来判断, 在早先的时代也是这样的。这些事实很使人困惑,因为它们似乎阐明这种变异是独立于 生活条件之外的。我猜想我们所看到的变异,至少在某些多形的属里,对于物种是无用 的或无害的变异,因此,自然选择对于它们就不会发生作用,而不能使它们确定下来, 正如以后还要说明的那样。
    众所周知,同种的个体,在构造上常呈现和变异无关的巨大差异,如在各种动物的 雌雄间、在昆虫的不育性雌虫即工虫的二、三职级(castes)间,以及在许多下等动物 的未成熟状态和幼虫状态间所表现的巨大差异。又如在动物和植物里还有二形性和三形 性的例子。近来注意到这一问题的华莱士先生曾阐明,马来群岛某种蝴蝶的雌性有规则 地表现出两个或甚至三个显著不同的类型,其间并没有中间变种连接着。弗里茨·米勒 (Fritz Muller)描述了某些巴西甲壳类的雄性也有类似的但更异常的情形:例如异足 水虱(Tianais)的雄性有规则地表现了两个不同的类型:一个类型生有强壮的和不同形 状的钳爪,另一个类型生有极多嗅毛的触角。虽然在大多数的这些例子中,无论动物和 植物,在两个或三个类型之间并没有中间类型连接着,但它们大概曾经一度有过这样连 接的。例如华莱斯先生曾描述过同一岛上的某种蝴蝶,它们呈现一长系列的变种,由中 间连锁连接着,而这条连锁的两极端的类型,同栖息在马来群岛其他部分的一个近似的 二形物种的两个类型极其相像。蚁类也是这样,工蚁的几种职级一般是十分不同的;但 在某些例子中,我们随后还要讲到,这些职级是被分得很细的级进的变种连接在一起的。 正如我自己所观察过的,某些二形性植物也是这样。同一雌蝶具有一种能力,它在同一 时间内可以产生三个不同的雌性类型和一个雄性类型;一株雌雄同体的植物能在同一个 种子葫里产生出三个不同的雌雄同体的类型,而包含有三种不同的雌性和三种或甚至六 种不同的雄性。这些事实乍一看确是极其奇特,然而,这些例子只不过是下面所说的一 种普通事实的夸大而已:即雌性所产生的雌雄后代,其彼此差异有时会达到惊人的地步。

    可疑的物种

    有些类型,在相当程度上具有物种的性状,但同其他类型如此密切相似,或者由中 间级进如此紧密地同其他类型连接在一起,以致博物学者们不愿把它们列为不同的物种; 而这些类型在若干方面对于我们的讨论却是极其重要的。我们有各种理由可以相信,这 些可疑的和极其相似的类型有许多曾在长久期间内持续地保存它们的性状;因为据我们 所知道的,它们和良好的真种一样长久地保持了它们的性状。实际上,当一位博物学者 能够用中间连锁把任何两个类型连接在一起的时候,他就把一个类型当作另一类型的变 种;他把最普通的一个,但常常是最初记载的一个类型作为物种,而把另一个类型作为 变种。可是在决定是否可以把一个类型作为另一类型的变种时,甚至这两个类型被中间 连锁紧密地连接在一起,也是有严重困难的,我并不准备在这里把这些困难列举出来; 即使中间类型具有一般所假定的杂种性质,也常常不能解决这种困难。然而在很多情形 下,一个类型之所以被列为另一类型的变种,并非因为确已找到了中间连锁,而是因为 观察者采用了类推的方法,使得他们假定这些中间类型现在确在某些地方生存着,或者 它们从前可能曾经在某些地方生存过;这样一来,就为疑惑或臆测打开了大门。
    因此,当决定一个类型究应列为物种还是列为变种的时候,有健全判断力和丰富经 验的博物学者的意见,似乎是应当遵循的唯一指针。然而在许多场合里,我们必须依据 大多数博物学者的意见来作决定,因为很少有一个特征显著而熟知的变种,至少不曾被 儿位有资格的鉴定者列为物种的。
    具有这种可疑性质的变种所在皆是,已是无可争辩的了。把各植物学者所作的大不 列颠的、法兰西的、美国的儿种植物志比较一下,就可以看出有何等惊人数目的类型, 往往被某一位植物学者列为良好的物种,而被另一个植物学者仅仅列为变种。多方帮助 我而使我感激万分的沃森先生(Mr.H.C.Watson)告诉我说,有182

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